El botánico alemán Anton de Bary en 1873 (o 1879, según autores) acuñó el término “simbiosis” para describir la estrecha relación de organismos de diferente tipo. Concretamente la definió como «la vida en conjunción de dos organismos disimilares, normalmente en íntima asociación, y por lo general con efectos benéficos para al menos uno de ellos».[1] La definición de simbiosis se encuentra sometida a debate, y el término ha sido aplicado a un amplio rango de interacciones biológicas. Otras fuentes la definen de forma más estrecha, como aquellas relaciones persistentes en las cuales ambos organismos obtienen beneficios, en cuyo caso sería sinónimo de mutualismo.[2]
La simbiosis suele identificarse con las relaciones simbióticas mutualistas (aquellas en las que todos los simbiontes salen beneficiados) y por extensión, en sociología, puede referirse a sociedades y colectivos basados en la colectividad y la solidaridad.
La simbiosis puede clasificarse atendiendo a la relación física entre los organismos participantes: ectosimbiosis y endosimbiosis. En la ectosimbiosis, el simbionte vive sobre el cuerpo –en el exterior- del organismo anfitrión, incluido el interior de la superficie del recorrido digestivo o el conducto de las glándulas exocrinas. En la endosimbiosis, el simbionte vive o bien en el interior de las células del anfitrión, o bien en el espacio entre éstas.
Otros contrastes extremos en simbiosis son la diferenciación entre simbiosis facultativas u obligatorias y la de simbiosis permanentes o temporales.[3]
En cuanto a la transmisión de la simbiosis se puede distinguir entre la transmisión vertical, que es en la que existe una transferencia directa de la infección desde los organismos anfitriones a su progenie,[4] y la transmisión horizontal, en la que el simbionte es adquirido del medio ambiente en cada generación.[5]
Desde una perspectiva de los costes y los beneficios que obtienen cada uno de los participantes, las relaciones simbióticas en la naturaleza pueden clasificarse entre las de mutualismo, comensalismo y parasitismo. En el mutualismo ambas especies se benefician, en el comensalismo la relación es beneficiosa para una de ellas e indiferente para la otra, y en el parasitismo la relación es positiva para una aunque perjudicial para la otra.
[editar] El continuo entre parasitismo, comensalismo y mutualismoEl criterio teórico para asignar las etiquetas de parasitismo, comensalismo o mutualismo es el efecto neto sobre la aptitud inclusiva del hospedador.[6]
El parasitismo está profusamente extendido en la naturaleza. En algunos casos puede ser el primer estadio de un proceso continuo que conduciría al mutualismo.
Muchas especies de artrópodos albergan endosimbiontes de transmisión hereditaria. Debido a que la persistencia de estos simbiontes hereditarios depende de modo tan íntimo de la de sus hospedadores, generalmente se ha supuesto que los microorganismos que son transmitidos de padres a hijos a lo largo de generaciones de hospedadores, con gran eficacia, deberían evolucionar con el tiempo hasta volverse beneficiosos para sus hospedadores. Cada vez está más claro que los simbiontes hereditarios son muy comunes en los artrópodos. Muchos de dichos simbiontes son beneficiosos. Pero una parte considerable de los mismos son deletéreos y, más que ser beneficiosos para sus hospedadores, mantienen relaciones antagonistas con parte de ellos.
Michael E. N. Majerus, Simbiontes hereditarios causantes de efectos deletéreos en los artrópodos.[7]
En este estadio, el parásito debe atenuar la virulencia contra su hospedador y, entre otras adaptaciones, se desprende de una característica típica de todo organismo, su tendencia a reproducirse geométricamente auto-regulando esta tendencia;[8] paralelamente, el hospedador deberá reaccionar neutralizando los efectos deletéreos de su parásito. «En cualquier momento esas asociaciones pueden disolverse, sus miembros pueden cambiar e incluso destruirse entre sí, o simplemente perder a su simbionte».[9]
Este primer estadio simbiótico, el más inestable, en el que «el éxito del parasitismo [también la simbiosis] radica en la acomodación y en la supervivencia, es decir el éxito del parásito se mide no por los trastornos que causa a su hospedador, sino por su capacidad para adaptarse y para integrarse al medio interno de este último»,[10] se podría prolongar hasta estadios de integración muy elevados en los que, antes de alcanzar una relación mutualista ya se podría estar produciendo transferencia de material genético, señalando Margulis que en las relaciones simbióticas son de poca utilidad conceptos como «coste» o «beneficio».[11]
[editar] Grados de integración en los procesos simbióticosIvan Wallis trató de explicar como podrían iniciarse las relaciones simbióticas. En 1927 en su libro Symbionticism and the Origin of Species utilizó el término «prototaxis» para explicar el inicio de relaciones simbióticas; recurrió a la respuesta innata de células y, en general, organismos ante la presencia otros organismos para explicar este inicio. Wallis usó como ejemplos la tendencia del ratón a huir del gato, la tendencia del tiburón a tragarse al pez, la mosca a poner huevos en los tejidos sanguinolentos de un jabalí. A estas tendencias positivas o negativas las denominó «prototaxis». «La tendencia prototáctica de los heterótrofos a absorber los productos de la fotosíntesis, o bien a ingerir a los propios organismos fotosintetizadores y la resistencia de estos organismos a ser ingeridos, serían reacciones prototácticas que han propiciado la proliferación de eucariotas fotosintéticos. Algas, líquenes, lombrices verdes, corales marrones, hidras verdes, constituyen una pequeña parte del resultado de estas relaciones simbióticas».[12] Atendiendo a la prototaxis de Wallis, se podría decir que la tensión producida por las diferentes reacciones de los organismos ante la presencia de otros organismos, tendencia a «acercarse» y a «alejarse», explicaría el inicio de las relaciones simbióticas.
Una vez establecida la relación entre simbiontes, esta relación podría alcanzar diferentes grados de integración:
El grado de menor integración sería aquel en el que los simbiontes establecen una relación de «comportamiento», vivirían uno junto al otro y ambos habrían aprendido a beneficiarse de su mutua presencia. La fragata portuguesa y los peces pastor o las anémonas y los peces payasos son ejemplos de esos comportamientos simbióticos sutiles.
Otro grado que pueden alcanzar las relaciones simbióticas sería el «metabólico»: «Frecuentemente el producto metabólico, el exudado o el residuo de uno de los miembros de la asociación se convierte en alimento para el otro. Probablemente todos los animales verdes que han sido estudiados (tales como el gusano plano o platelminto Convoluta roscoffensis, o la Hydra viridis de los estanques), así como todos los líquenes, estén integrados a este nivel».[13]
Un mayor grado de integración supone aquel en el que por ejemplo las proteínas de uno de los integrantes de la simbiosis se hacen imprescindibles para el otro: “En las plantas de alubias y guisantes encontramos un excelente ejemplo de esta clase de integración. Si arrancas un trébol, una arveja o una planta de judías, verás en sus raíces unas pequeñas protuberancias rosáceas. Se trata de nódulos fijadores de nitrógeno, en cuyo interior medra determinado tipo de bacteria, los rizobios. Otrora bacterias nadadoras con forma de bastoncillo, todas ellas han acabado por convertirse en «bacteroides» hinchados. Estos bacteroides sobredimensionados, llenos de agujeros, ya no pueden dividirse ni crecer”.[14]
El máximo grado de integración y más radical sería aquel en el que estas uniones desembocan en la transferencia de material genético y consecuente fusión de los simbiontes en un nuevo individuo. Material genético de uno de los simbiontes pasa a integrarse en el genoma del otro, surgiendo un individuo nuevo que integra a sus simbiontes. Este estadio es conocido como «simbiogénesis». Los casos más transcendentales de este tipo de simbiosis extrema fueron los procesos simbiogenéticos que originaron los eucariotas. La capacidad de respirar oxígeno como consecuencia de la adquisición de las mitocondrias propició el origen de los animales, y la capacidad fotosintética adquirida posteriormente con los cloroplastos originó el reino vegetal. En ambos casos, mitocondrias y cloroplastos tienen su origen en bacterias de vida libre. Los descendientes de estas bacterias aún se encuentran entre nosotros.
Los procesos simbióticos, plausiblemente, seguirían estos pasos: en un principio, un individuo entraría en contacto con otro individuo o grupo de individuos, en principio esa relación podría ser parasitaria,[15] pero con el tiempo ambos individuos podrían llegar a una relación mutualista, el hospedador encontraría ventajas en las características y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la selección natural penalizaría esta relación disminuyendo paulatinamente el número de estos individuos en el conjunto de la población; por el contrario, una relación fructífera se vería favorecida por la selección natural y los individuos implicados proliferarían.
La simbiosis desde la óptica evolutiva podría considerarse como un proceso en el que los simbiontes van estrechando su relación. Dependiendo de las características de la simbiosis y de los simbiontes que la integran, esta relación podría alcanzar su máximo grado de integración: la simbiogénesis.
[editar] Importancia de la simbiosis en la naturalezaLa simbiosis, el sistema en el cual miembros de especies diferentes viven en contacto físico, es un concepto arcano, un término biológico especializado que nos sorprende. Esto se debe a lo poco conscientes que somos de su abundancia. No son sólo nuestras pestañas e intestinos los que están abarrotados de simbiontes animales y bacterianos; si uno mira en su jardín o en el parque del vecindario los simbiontes quizá no sean obvios pero están omnipresentes. El trébol y la vicia, dos hierbas comunes, tienen bolitas en sus raíces. Son bacterias fijadoras de nitrógeno esenciales para su sano crecimiento en suelos pobres en este elemento. Tomemos después los árboles, el arce, el roble y el nogal americano; entretejidos en sus raíces hay del orden de trescientos hongos simbiontes diferentes: las micorrizas que nosotros podemos observar en forma de setas. O contemplemos un perro, normalmente incapaz de percatarse de los gusanos simbióticos que viven en sus intestinos.
Lynn Margulis, Planeta simbióticoEjemplo típico de simbiosis de “comportamiento” es la relación entre la anémona de mar y el cangrejo ermitaño: el cangrejo «ofrece» desplazamiento a la anémona y ésta le ofrece protección con sus tentáculos venenosos. Otro ejemplo es el del gobio de Luther, un pez, y una gamba ciega. La gamba excava una madriguera con sus fuertes patas y permite que el pez la ocupe también. A cambio, éste actúa como lazarillo, guiando a la gamba en la búsqueda de alimento. La gamba toca con sus antenas la cola del pez y éste la mueve cuando detecta algún peligro: en ese caso, los dos se retiran hacia la madriguera. También es importante la micorriza como asociación simbiótica.
Diferentes grados de integración simbiótica lo representan las termitas y las comunidades de bacterias alojadas en su aparato digestivo y que les permite digerir la madera. En diversas especies, el grado de integración genética es también diferente. Los rumiantes, igualmente, cuentan con comunidades de microorganismos que les permite digerir la celulosa de las gramíneas. Nosotros, la especie humana, estamos constituidos por numerosas comunidades de bacterias; el 10% de nuestro peso en seco corresponde a esos microorganismos que mantienen diferentes relaciones simbióticas con nosotros.[18] También, 250 de nuestros genes corresponde a material genético procedente de bacterias.[19]
[editar] Simbiosis y novedad biológicaExiste novedad biológica cuando un individuo adquiere nuevas características que a su vez son heredadas por sus descendientes.
La adaptación mutua de los simbiontes supone una transformación de ambos que altera sus características y pueden observarse estables pasadas generaciones. Aquellas en las que pueda probarse que son hereditarias deberán considerarse novedades biológicas.[20]
También, los procesos simbióticos serían fuente directa de novedad biológica en aquellos casos en los que se produce transferencia genética; los genes o conjuntos de genes se transmiten horizontalmente entre simbiontes dotándoles de nuevas características que serían hereditarias. La simbiogénesis sería la fuente de novedad biológica más radical mediante esa transferencia horizontal de genes, resultando de ella un nuevo individuo con los simbiontes formando parte de la nueva individualidad.
Nos es imposible asistir al proceso que siguen las relaciones simbióticas en la naturaleza, son procesos que podrían abarcar decenas de miles de años. Kwang Jeon, del Departamento de Zoología de la Universidad de Tennessee (Estados Unidos) pudo, fortuitamente, reproducir, en parte, uno de estos procesos.
En el transcurso de un experimento con amebas observó cómo en uno de los lotes las amebas iban enfermando y muriendo. Observadas bajo el microscopio pudo observar que estaban infectadas por bacterias en forma de bacilo. Una pequeña proporción logró sobrevivir, eran amebas frágiles, muy sensibles a los cambios ambientales. Durante cinco años, Jeon, cuidó a estas amebas infectadas logrando que una proporción de ellas sobreviviera y se reprodujera. Pasados diez años las amebas infectadas vivían y se reproducían con total normalidad. En este punto, mediante diversos experimentos pudo observar que las amebas ya no lograban sobrevivir sin sus bacterias. En el proceso, la comunidad de bacterias en cada ameba, que en un principio se había contabilizado en unas 100.000, se había auto regulado y descendido a 40.000 y “las amebas de Jeon morían por la acción de la penicilina, que se adhería a la pared celular de las bacterias que aquellas tenían en su interior y destruían la población interdependiente que es la célula. El pacto entre las bacterias y las amebas ha llegado a ser tan íntimo y fuerte que la muerte de uno de los miembros de la alianza significa la muerte de ambos”.[21]
Este trabajo de laboratorio podría considerarse demostrativo de que la simbiosis genera novedad biológica. Otro trabajo de laboratorio, en este caso el de Theodore Dobzhansky con Drosophila (mosca de la fruta) sometió a dos grupos de Drosophila a ambientes diferentes. Tras dos años de reproducirse intensamente, estando sometidas a esos diferentes ambientales, se propició un diferencial en el número de sus simbiontes bacterianos de un grupo a otro. El resultado mostró que la fertilidad inter-grupos disminuyó. Los individuos eran plenamente fértiles con individuos de su mismo grupo, pero la fertilidad disminuyó entre individuos de diferente grupo. Sostiene Margulis, que tal disminución de la fertilidad expresa el inicio de aislamiento genético y, por ende, un inicio de especiación.[22]
El paso de procariotas a eucariotas ha significado uno de los más importantes hitos en la evolución biológica. La eclosión de los eucariotas, con la nueva complejidad adquirida, posibilitó su evolución hacia muy diversas y complejas formas que hoy constituyen cuatro de los cinco reinos en los que se clasifica la vida: protistas, hongos, animales y plantas son eucariotas (el reino no incluido lo componen las bacterias, origen de las eucariotas). Este paso no habría sido posible de no haber entrado en relación simbiótica diferentes bacterias. Margulis describe el origen de las eucariotas mediante sucesivas relaciones simbióticas entre diferentes bacterias que desembocaron en la más extrema relación simbiótica: la simbiogénesis.
La fuerza creativa de la simbiogénesis produjo células eucariotas a partir de bacterias. Por consiguiente, todos los organismos superiores —protoctistas, hongos, animales y plantas— se originaron simbiogenéticamente. Sin embargo, la creación de novedad por medio de la simbiosis no acabó con la evolución de las primeras células nucleadas, sino que la simbiosis sigue presente por doquier. Son numerosos los ejemplos de evolución por simbiosis que asombran por su belleza. Margulis, Sagan, Captando genomas.[23]
Otro ejemplo de investigación reciente sobre simbiosis indica que la transición de las algas verdes a las plantas terrestres se hizo a partir de la unión de genomas (material genético) de un hongo con algún ancestro de alga verde. Los líquenes son productos de simbiosis muy bien conocidos. Todos ellos son hongos en simbiosis con cianobacterias u hongos en simbiosis con algas verdes. Los dos tipos de vida —foto-sintética y heterótrofa— se entremezclan para formar un nuevo organismo con aspecto de planta que puede alcanzar gran longevidad: el liquen
Lynn Margulis, Dorion Sagan, Microcosmos.[24]
La presencia de 250 genes en nuestro ADN, genes en los que se puede identificar su origen bacteriano, podrían ser los vestigios de recientes procesos simbióticos que culminaron en transferencia genética y, consecuentemente, significaría novedad biológica. Igualmente, las múltiples comunidades de microorganismos que nos constituyen, podrían desembocar en futuros procesos simbiogenéticos, pasando, la información genética de estos microorganismos a formar parte de nuestro genoma.[25]
[editar] SimbiogénesisDesde finales del siglo XIX para la escuela rusa (Konstantin Merezhkousky, Andrey Faminstyn y Kozo-Polyansky) «la simbiogénesis era considerada como crucial para la generación de novedad biológica. La bibliografía rusa, interpretada por el historiador de la ciencia Liya N. Khakhina, no estuvo disponible en inglés hasta el año 1922. Fueron necesarias dos generaciones de académicos para resumir la gran bibliografía de los botánicos rusos. Parece hoy como si esta bibliografía fuera ignorada por esta misma razón. La literatura antigua escrita por botánicos rusos carece de atractivo para el mercado anglófono».[26]
Los casos de simbiogénesis más impactantes en la evolución, y más documentados, son aquellos que describen el origen de las células eucariotas. De no haberse producido ese hito en la evolución no existiríamos ni los protistas, ni los hongos, ni los animales, ni las plantas; probablemente la vida hoy se limitaría a un conglomerado de bacterias.
En 1883, el biólogo alemán Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintética de las células vegetales podía proceder de cianobacterias aún presentes en la naturaleza y con iguales capacidades. A principios del siglo XX la escuela rusa (fue Konstantin Merezhkousky quien acuño el término Simbiogénesis) y posteriormente el biólogo francés Paul Portier y el norteamericano Ivan Wallis propusieron que el origen de las eucariotas se encontraba en procesos simbióticos. Margulis, rescatando estos trabajos olvidados y minusvalorados describió este paso mediante una sucesión de estos procesos simbióticos. Aunque el primer paso (la adquisición de espiroquetas como responsables de la motilidad de estas células) aún hoy es discutido, logró demostrar que las mitocondrias (responsables de su capacidad aeróbica y origen del reino animal) y los cloroplastos (origen de la capacidad fotosintética y del reino vegetal) procedían de bacterias de vida libre implicadas en procesos simbióticos.
El liquen es otro ejemplo bien establecido de simbiogénesis. Sus características permiten que se reconozca perfectamente su origen simbiogenético: los respectivos tamaños de lo que fueron sus simbiontes no son excesivamente discrepantes y observado al microscopio pueden reconocerse a estos simbiontes que intervinieron en la fusión.
Los líquenes nos proporcionan un ejemplo característico de simbiogénesis. Es más, el individuo liquen es algo diferente de sus dos componentes. No es ni un alga verde o una cianobacteria, ni un hongo. Es un liquen. Los líquenes, novedades evolutivas surgidas por medio de la adquisición de genomas de alga o de cianobacteria, tomaron su propio camino y exhiben características distintas a las de sus antepasados. Aunque estudiados tradicionalmente dentro de la botánica, los líquenes han sido fundamentales para los conceptos de simbiosis y simbiogénesis en el pensamiento evolutivo, a pesar de lo cual su naturaleza simbiótica ha hecho que se los considerara como fenómenos evolutivos marginales. Tal vez hayan sido aceptados como un ejemplo del poder de la simbiogénesis para generar novedad evolutiva, debido únicamente a que ambos asociados son del mismo tamaño. Tanto las algas como los hongos pueden observarse con facilidad, simplemente con la ayuda de un microscopio de pocos aumentos, de modo que no es posible estudiar las unas sin estudiar simultáneamente los otros. En cambio, en algunos animales verdes (como en el caso de la especie de lombriz plana Convoluta roscoffensis) los respectivos tamaños de los componentes difieren enormemente. La lombriz mide centímetros, mientras que los diminutos organismos fotosintéticos —las algas— son microscópicos. Tales discrepancias de tamaño hacen que, tanto la simbiosis como la correspondiente simbiogénesis, resulten menos evidentes.
Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captando genomas.[27]
Lynn Margulis, después de formular en 1967 la teoría de la endosimbiosis seriada en la que se describe el origen de los eucariotas mediante sucesivos procesos simbiogenéticos, una vez demostrada la acción de la simbiogénesis en este origen,[28] defiende que esos procesos son generalizados en la naturaleza, siendo la impulsora de la Teoría simbiogenética que destaca el papel de la simbiogénesis en la evolución, considerando a los procesos simbigenéticos la principal fuente de novedad biológica: “La simbiosis, la unión de distintos organismos para formar nuevos colectivos, ha resultado ser la más importante fuerza de cambio sobre la Tierra”.[29]
Los científicos han descubierto que las bacterias, además de ser las unidades básicas estructurales de la vida, también se encuentran en todos los demás seres que existen en la Tierra, para los que son indispensables. Sin ellas, no tendríamos aire para respirar, nuestro alimento carecería de nitrógeno y no habría suelos donde cultivar nuestras cosechas. Sin los microorganismos, los procesos esenciales para la vida se pararían lentamente y la Tierra sería tan estéril como Venus y Marte. Los microorganismos no han quedado rezagados en la escala evolutiva; al contrario, nos rodean por todas partes y forman parte de nosotros. Además, el nuevo conocimiento de la biología altera la visión que muestra la evolución como una competición continuada y sanguinaria entre individuos y especies. La vida no conquistó el planeta mediante combates, sino gracias a la cooperación. Las formas de vida se multiplicaron y se hicieron más complejas asociándose a otras, no matándolas.
Lynn Margulis, Una revolución en la evolución.[30]
No obstante, desde el neodarwinismo, según el cual los errores en la replicación del ADN son la causa de novedad biológica, estos casos de simbiogénesis se consideran esporádicos y no significativos.[31] Aunque es difícil encontrar publicadas críticas a la propuesta simbiogenética de Lynn Margulis, ésta es rechazada por numerosos especialistas en el campo de la evolución que al día de hoy consideran satisfactorio el paradigma neodarwiniano.
[editar] QuimiosíntesisMuchos organismos presentan asociaciones simbióticas con bacterias que realizan quimiosíntesis, siendo los primeros en descubrirse en los años 1980's los gusanos tubícolas gigantes de las fuentes hidrotermales del océano profundo.
[editar] Naturaleza simbióticaTodo ser vivo debe ser contemplado como un microcosmos, un pequeño universo formado por una multitud de organismos inconcebiblemente diminutos, con capacidad para propagarse ellos mismos, tan numerosos como las estrellas en el cielo».[32]
Actualmente se acepta que las relaciones entre organismos se corresponde con un juego de suma cero en el que uno gana a costa de lo que pierde el otro. La metáfora de las cuñas descrita por Darwin, para describir esta relación entre organismos, ejemplifica ese modelo: la naturaleza es representada por una superficie limitada completamente ocupada por cuñas insertadas en ella. Al golpear sobre una de las cuñas y lograr que ésta se inserte más, otra cuña sale desplazada hacia el exterior. La simbiosis contradice estos modelos. No se asimila a un juego de suma cero en el que uno gana y otro pierde, en el caso de la simbiosis ambos ganan;[33] y tampoco estas relaciones tienen necesariamente que prosperar a costa de otros individuos (en el caso de las eucariotas con la adquisición de la mitocondrias capaces de metabolizar el oxigeno no prosperaron a costa del resto de las bacterias, por ejemplo, a costa de las bacterias metabilizadoras de azufre. El número de bacterias siguió prosperando a pesar o favorecidas por la gran expansión de las eucariotas), las relaciones simbióticas son relaciones sinérgicas en las que los individuos que aprenden a convivir mutuamente se benefician de un efecto multiplicador.[34]
Los seres vivos desafían a una definición precisa. Luchan, se alimentan, danzan, se aparean y mueren. En la base de la creatividad de todas las formas de vida familiares de gran tamaño, la simbiosis genera novedad. Reúne diferentes formas de vida, siempre por alguna razón. Con frecuencia, el hambre une al depredador con la presa, o a la boca con la bacteria fotosintética o la víctima algal. La simbiogénesis reúne a individuos diferentes para crear entidades más grandes y complejas. Las formas de vida simbiogenéticas son incluso más improbables que sus inverosímiles «progenitores». Los «individuos» permanentemente se fusionan y regulan su reproducción. Generan nuevas poblaciones que se convierten en individuos simbióticos multiunitarios nuevos, los cuales se convierten en «nuevos individuos» en niveles más amplios e inclusivos de integración. La simbiosis no es un fenómeno marginal o raro. Es natural y común. Habitamos un mundo simbiótico.
Lynn Margulis, Planeta simbiótico.[35]
[editar] Referencias
El nitrógeno molecular o dinitrógeno, componente mayoritario de la atmósfera, es inerte y no aprovechable directamente por la mayoría de los seres vivos. Por fijación de nitrógeno se entiende su combinación con oxígeno o hidrógeno para dar óxidos o amonio que pueden incorporarse a la biosfera. Estas reacciones ocurren de forma abiótica en condiciones naturales como consecuencia de las descargas eléctricas o procesos de combustión y el agua de lluvia se encarga de arrastrar al suelo los compuestos formados, o bien se derivan de la síntesis química realizada en la industria de fertilizantes con un alto consumo de energía. La reducción de este elemento a amonio llevada a cabo por bacterias en vida libre o en simbiosis con algunas especies vegetales, de la familia de las leguminosas y algunas leñosas no leguminosas, se conoce como fijación biológica de nitrógeno (FBN).
El amonio, primer compuesto estable del proceso es asimilado por los fijadores libres o transferido al correspondiente hospedador en el caso de la asociación con plantas.
La fijación en general supone la incorporación a la biosfera de una importante cantidad de nitrógeno, que a nivel global puede alcanzar unos 250 millones de toneladas año, de las que 150 corresponden a la fijación biológica. Esta propiedad está restringida sólo a procariotas y se encuentra muy repartida entre los diferentes grupos de bacterias y algunas arqueobacterias. Es un proceso altamente consumidor de energía que ocurre con la mediación de la enzima nitrogenasa según la siguiente ecuación:
La nitrogenasa, formada por dos metaloproteínas, ferroproteína y molibdoferroproteína, está bastante bien conservada en todos los microorganismos fijadores. Presenta un rango de actividad extendido frente a otras moléculas que contienen triples enlaces lo que ha dado base a un práctico método de detección y medida de la capacidad fijadora, y a pensar en el posible papel detoxificador de esta enzima en el ambiente primigenio de la tierra.
La fijación de nitrógeno presenta un gran interés económico y ecológico. De hecho, y como ejemplo, las altas producciones de soja a nivel mundial están soportadas por este proceso a través de la aplicación de inoculante microbianos de calidad. Se da en todos los habitats y equilibra el ciclo biogeoquímico del nitrógeno al recuperar para la biosfera el que se pierde por desnitrificación. La implicación en la fijación simbiótica de plantas tan importantes en alimentación humana y animal como las leguminosas, y la posibilidad de extender esta propiedad a otras especies vegetales de interés agronómico, con la consiguiente eliminación de la necesidad de usar fertilizantes nitrogenados, ha hecho de la FBN un tema de intensa investigación a lo largo de los años.
[editar] Fijación biológica de nitrógeno
Representación esquemática del ciclo del nitrógeno.La fijación biológica de nitrógeno (FBN) ocurre cuando el nitrógeno atmosférico se convierte en amonio por un par de enzimas bacterianas llamadas nitrogenasa. La fórmula de la FBN ei:
Aunque el amoníaco () es el producto directo de esta reacción, es rápidamente ionizada a amonio (). En diazótrofos de vida libre, el amonio de la nitrogenasa es asimilada en glutamato a través del ciclo de síntesis glutamina sintetasa/glutamato.
En muchas bacterias, las enzimas nitrogenasas son muy susceptibles a la destrucción por oxígeno (muchas bacterias cesan de producir enzimas en presencia de oxígeno). Tensiones bajas de oxígeno son aprovechadas por diferentes bacterias que viven en anaerobiosis, respirando niveles bajos de oxígeno, u obteniendo el oxígeno con una proteína (e.g. leghemoglobina).
[editar] Fijación simbiótica de nitrógeno por las LeguminosasLas más conocidas son las plantas de la familia Fabaceae, legumbres (tales como tréboles, alfalfa, soja, alubias o porotos, guisantes), que poseen en sus raíces nódulos con bacterias simbióticas del género Rhizobia, produciendo compuestos nitrogenados que ayudan al hospedante a crecer y competir con otras plantas. Cuando la planta muere, el nitrógeno ayuda a fertilizar el suelo.[1] Se cree también que durante la vida de la planta también se enriquece el suelo a través de los exudados de las raíces, ricos en nitrógeno.
La inmensa mayoría de las leguminosas tienen esa asociación, pero algunos géneros como Styphnolobium no. La asociación leguminosa-bacteria suele ser muy específica, aunque algunas especies bacterianas son capaces de formar simbiosis con varias leguminosas:
Leguminosa Bacteria
Soja Bradyrhizobium japonicum y Sinorhizobium fredii
Guisante Rhizobium leguminosarum bv. viciae
Alubia Rhizobium leguminosarum bv. phaseoli, R. etli y R. tropici
Trébol Rhizobium leguminosarum bv. trifolii
Alfalfa Sinorhizobium meliloti
Medicago truncatula Sinorhizobium meliloti
[editar] Fijación de nitrógeno por no-leguminosasLa mayoría de los vegetales fijadores de nitrógeno son de las leguminosas: familia (Fabaceae), y hay pocas plantas no leguminosas que pueden fijar nitrógeno. Son 22 géneros de arbustos leñosos o árboles de 8 familias. Estas plantas forman asociaciones con bacterias del género Frankia, y son llamadas plantas actinoricicas. La habilidad de fijar nitrógeno no está universalmente presente en esas familias. Por ej., de 122 géneros en las Rosaceae, solo 4 géneros fijan nitrógeno.
Familias Géneros
Betulaceae Alnus
Casuarinaceae Allocasuarina, Casuarina, Gymnostoma
Coriariaceae Coriaria
Datiscaceae Datisca
Elaeagnaceae Elaeagnus, Hippophae, Shepherdia
Myricaceae Morella, Myrica, Comptonia
Rhamnaceae Ceanothus, Colletia, Discaria, Kentrothamnus, Retanilla, Trevoa
Rosaceae Cercocarpus, Chamaebatia, Prusia, Dryas
También hay algunas asociaciones simbióticas fijadoras de nitrógeno con cianobacterias (Nostoc). Incluye algunos líquenes: Lobaria y Peltigera
Azolla (Helecho mosquito)
Cicadas
Gunnera
También existe asociación entre bacterias fijadoras y plantas del tipo gramíneas. En estos casos la bacteria (algunas cepas del genero Azospirillum sp) invade los espacios entre células de la raíz pero sin penetrar en las células vegetales, por lo que no se trata de una verdadera simbiosis. Algunos cultivos que se pueden beneficiar de este tipo de asociaciones son:
Caña de azúcar
Sorgo
Arroz
Trigo
Maíz
tabaco y papa
Girasol y algodon
La asociación entre micorrizas (hongos) y plantas permite la solubilización de iones de modo que son absorbidos por las raíces . Esta fotografía muestra las hifas de las micorrizas penetrando células del córtex;los cuerpos esféricos son sus unidades reproductivas] 
Los nódulos que se observan en esta raíz de leguminosa contienen bacterias del género Rhizobium, que son capaces de fijar el Nitrógeno atmosférico en amoníaco] --------------------------------------------------------------------------------
Los nódulos que se observan en esta raíz de leguminosa contienen bacterias del género Rhizobium, que son capaces de fijar el Nitrógeno atmosférico en amoníaco] --------------------------------------------------------------------------------
Microfotografía electrónica de un estoma de maíz. Las células de guarda están abiertas
[Mecanismo de apertura y cierre de estomas] --------------------------------------------------------------------------------
[Movimiento a favor de gradiente de concentración en el floema, ejemplificado en una planta de remolacha] 
Fototropismo. Se detalla la elongación celular que ocurre en la plántula, en el lado opuesto a la iluminación] --------------------------------------------------------------------------------
Gravitropismo en plántulas de maíz] 
[Tigmotropismo en una enredadera
[Geotropismo negativo] 
Regulación hormonal
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